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好冷・好気・貧栄養性Chloroflexi門の優占 〜 大型湖の有酸素深水層をニッチとするユニークな細菌群集

大水深の大型湖沼において有酸素深水層は、貯水量の大半を占め、生態系や物質循環の中で重要な役割を担っている。しかしそこに生息する細菌群集に関する知見は、深海以上に少ないのが現状である。
本発表では、琵琶湖全域の深水層で優占が見つかった細菌系統CL500-11を対象とした研究を中心に紹介する。CL500-11はChloroflexi門Anaerolineae綱に属し、16S rRNA遺伝子塩基配列で97%以上の相同性を示すクラスターを形成する、難培養系統である。
　琵琶湖沖定点で2年間にわたりCL500-11の鉛直分布をCARD-FISH法により追跡した結果、本系統は成層期（4月〜12月）の琵琶湖全域の深水層で優占し、細胞体積比で全細菌の最大30％を占めることが明らかとなった。さらにCL500-11の現存量は冬季鉛直混合期に入ると検出限界以下にまで激減し、翌年の成層期に再び深層で優占するというダイナミックな年周変動を示した。これらの結果よりCL500-11は、季節的に循環する琵琶湖の水塊の中で有酸素深水層のみに適応した細菌であると考えられる。
　琵琶湖以外でも調査を進めており、これまでに有酸素深水層を持つ国内の複数の湖でCL500-11の優占を確認した。また、データベース（GenbankおよびSRA）検索により、本系統の16S rRNA配列が報告された環境を整理した結果、本系統は世界中の貧〜中栄養の有酸素深水層を有する淡水湖から報告されていることが明らかとなった。これらの結果から、CL500-11は低温・有酸素・貧栄養であり、全層循環に伴う季節的な攪乱を受ける、有酸素深水層を唯一のニッチし、世界的に分布する細菌であると考えられる。
　さらに琵琶湖において深度・季節別に行った、16S rRNA遺伝子のメタゲノム分析より、CL500-11同様に有酸素深水層に特異的な分布パターンを示す細菌系統が複数見つかった。これらの系統は主に、Planctomycetes,* Nitrospira, OD1, *Thaumarchaeota等、これまで表層で知られてきた淡水産の細菌と門レベルで異なる系統で構成されており、有酸素深水層をニッチとする特異な細菌群集の存在が明らかとなった。本発表では、これらの細菌の生理・生態の解明に向けた仮説や今後の研究展開も含めて紹介したい。

keywords:Oligotrophic bacterioplankton,Freshwater ecosystem,Oxygenated hypolimnion,Chloroflexi,Anaelioneae